La tulipe des bois
Tulipa sylvestris
L’envahisseur bienvenu
Par Aristide Faure-Lédy, étudiant EBGEN à l’ISE, campus de Versailles
Révision, correction et additions : T. Garrigues, enseignant en biologie de la conservation
Cet article est une version modifiée d’un travail de rédaction de monographie dans le cadre des enseignements de biologie de la conservation du B3 Ecologie Biologie Gestion des Espaces Naturels.
Edito
Le Docteur Thomas Garrigues, trésorier de l’association MeridiE, enseignant en biologie de la conservation nous ouvre l’univers de la biodiversité. En effet, suivant une approche récente, le blog se concentre aussi sur les questions d’environnement et de biodiversité en plus de l’éducation.
Aristide Faure Lédy aborde dans cet article l’état des connaissances sur une fleur : la Tulipa sylvestris (et ses deux sous- espèces). Après une présentation de sa systématique (taxonomie et phylogénie), nous verrons comment les activités humaines ont influencé sa propagation à travers l’Europe. Puis, nous discuterons de son statut en termes de conservation biologique et de son utilité pour comprendre et faire évoluer la société dans les pays européens.
Aujourd’hui, lorsqu’une espèce exogène est introduite dans un territoire, elle est étroitement surveillée, car l’histoire des invasions biologiques nous a appris que les conséquences pouvaient être désastreuses pour les écosystèmes impactés et donc très couteuses (voir sur le sujet le rapport de l’IPBES de 2022 qui estime coût mondial des EEE en 2019 à 423 milliards de dollars US !) Cet article traite d’une plante d’Europe méridionale et orientale, la tulipe sauvage (Tulipa sylvestris ; Linné 1753), tulipe des bois, qui s’est naturalisée sur une grande partie septentrionale. Une espèce naturalisée est une espèce introduite qui se comporte comme une espèce locale. L’aire de répartition de la tulipe sauvage recouvre aujourd’hui l’ensemble des régions françaises, à l’exception de la Bretagne et d, notamment grâce au actions humaines. D’ailleurs, non seulement il n’a jamais été question d’agir contre sa naturalisation, bien au contraire, elle bénéficie d’une protection nationale, chose très inhabituelle pour une espèce exogène.
Figure 1 : Tulipa sylvestris australis
Source : https://www.tela-botanica.org/bdtfx-nn-70026-illustrations (Marie Portas, 01/07/2010)
Présentation du genre Tulipa Linné 1753 : taxonomie*, phylogénie et cytogénétique
La tulipe est un monocotylédone du genre Tulipa (famille des Liliacées) qui compte plus de 70 espèces (et de nombreux cultivars horticoles) réparties sur le continent eurasien, depuis la Chine jusqu’en Europe de l’Ouest.
Le dénombrement précis d’espèces est difficile à connaitre pour plusieurs raisons : (1) du fait de nombreux désaccords historiques sur l’interprétation des caractères morphologiques et leurs conséquences sur la classification des tulipes en groupes et sous-groupes, (2) selon la stratégie d’analyse utilisée au sein du groupe (large ou étroite), et (3) plus récemment avec le développement de la phylogénie moléculaire, une histoire génétique compliquée du fait des naturalisations, sélections et hybridations réalisées depuis des siècles. En conséquence, beaucoup de noms ont été utilisés pour décrire des espèces qui sont aujourd’hui en synonymie (noms qui ne sont plus valides). En France, le genre Tulipa est représenté par une dizaine d’espèces, dont certaines contiennent des sous-espèces (spp.), comme c’est le cas pour Tulipa sylvestris (avec T. s. sylvestris et T. s. australis), à fleur jaune, taxon le plus commun en France. T. clusiana, tulipe de l’écluse, possède des fleurs blanches et roses, et il y a d’autres espèces plus rares comme Tulipa agenensis, la tulipe d’Agen, à la fleur rouge vif au cœur noir.
La plupart des variétés horticoles dérive de l’espèce T. gesneriana. Lorsque certains cultivars se sont échappés des jardins, des populations se sont développées et isolées dans les Alpes (Savoie et Hautes-Alpes) de sorte qu’on les classe aujourd’hui comme des Néo-tulipes, c’est-à-dire qu’elles sont considérées comme des micro-espèces individualisées. On compte actuellement 8 micro-espèces alpines.
Les espèces de Tulipa présentent en France ne sont pas considérées comme indigènes, cependant, toutes les espèces bénéficient d’un statut de protection nationale et sont inclus dans l’annexe 1 et 2 des espèces protégées en France. Tulipa sylvestris se différencie des autres espèces de cette liste par la date estimée de son introduction (estimée antérieure à l’an 1500) et son indigénat du sud de la France. En effet, la menace qui pèse sur les espèces de Tulipa est alarmante, particulièrement pour les Néo-tulipes qui comptent des effectifs réduits et sont soumis aux modifications des pratiques agricoles (mécanisation, produits phyto-sanitaires). Elles ont le statut d’espèces en danger critique d’extinction (CR) par l’UICN. Seule la tulipe des bois (T. sylvestris sylvestris) possède des populations stables et présente le statut de préoccupation mineure (LC).
Figure 2 : Aire de répartition et naturalisation de Tulipa sylvestris et ses sous-espèces en Europe. Source : Stefanaki A., Walter T. & Andel T. 2022 Tracing the introduction history of the tulip that went wild (Tulipa sylvestris) in sixteenth‑century Europe http://www.nature.com/scientificreports/ https://www.nature.com/articles/s41598-022-13378-9
Les études de phylogénie moléculaire du genre Tulipa sont concordantes et montrent une relation plus proche entre T. sylvestris et T. patens. Cette dernière est présente au centre de l’aire de répartition du genre, dans la région du Kazakhstan, comme les trois autres espèces présentes dans l’arbre phylogénétique ci-contre. Cela confirme que cette région est le berceau à partir duquel les espèces se sont répandus à travers le continent, que ce soit naturellement où avec l’aide des activités humaines.
Concernant les analyses cytogénétiques du genre Tulipa (importantes pour mettre en évidence des phénomènes d’hybridation par exemple ou des capacités d’adaptation), les études montrent une grande variabilité du nombre de chromosomes dans le caryotype des différentes espèces. La très grande majorité des espèces présente un caryotype diploïde avec 24 chromosomes (2n = 24), mais qui peut être jusqu’à hexaploïde (6n = 72) chez certaines variétés horticoles. Chez T. sylvestris, la sous-espèce sylvestris est tétraploïde, alors que spp. australis est majoritairement diploïde. Ces variations sont le résultat d’hybridations artificielles, réalisées par les horticulteurs, mais aussi naturelles.
Figure 3 : Relations de parenté au sein du genre Tulipa. Source : Juan Li, Megan Price, and al. 2021. Phylogeny and comparative analysis for the plastid genomes of 5 Tulipa (Liliaceae). Les nombres indiquent la valeur en % de la robustesse des relations.
*Taxonomie : science qui décrit, nomme (d’après le code international de nomenclature zoologique) et classe les espèces selon la classification phylogénétique.
Biologie, écologie et phytosociologie* de Tulipa sylvestris
La tulipe des bois est une géophyte à bulbe. La période de floraison se réalise au printemps (entre avril et mai) et ne dure que 8 à 10 jours. Cette courte floraison entrave la reproduction sexuée par pollinisation de sorte que la tulipe des bois se multiplie surtout par multiplication végétative en émettant des bulbilles dans le sol.
Les deux sous-espèces de Tulipa sylvestris apprécient des milieux et climats différents, ce qui est à mettre en relation avec leurs différentes aires de répartition.
Tulipa sylvestris. sylvestris se trouve dans des milieux avec un sol riche bien drainé, plutôt à basse altitude, comme les bords de champs, vignobles et jardins.
T. s. australis quant à elle, indigène de la région méditerranéenne, se trouve davantage dans des milieux ensoleillés, pelouses à sol rocailleux et pauvres, souvent en altitude sur coteaux calcaires. En France, spp. australis est présente jusque dans le Maine-et-Loire.
Figure 4 : Tulipa sylvestris austalis observée sur un coteau calcaire en Maine-et-Loire.
Culture de l’échange en Europe et propagation de la tulipe des bois, Tulipa sylvestris :
La classification phytosociologique de l’espèce est incertaine, mais les milieux sont bien connus, d’après le Conservatoire Botanique National de Brest, T. s. sylvestris semble être rattachée à la description de Bruno de Fouclot qui, en 1988, décrit spp. sylvestris au sein de l’association Geranio lucidi-Sedetum cepaeae qui correspond à une communauté herbacée éphémère de lisières et talus rocailleux acides, sur pierrailles schisteuses. La phytosociologie de T. s. australis est en revanche très peu documenté ; peut-être en raison de son aire de répartition très large en France colonisant plusieurs climats et altitudes.
*Phytosociologie : domaine de l’écologie qui étudie les communautés végétales et leurs relations avec le milieu.
Originaire de la partie septentrionale du pourtour méditerranéen, Tulipa sylvestris est parvenue à coloniser la quasi-totalité de la France, ainsi que la grande majorité des pays de l’Est, jusqu’au Nord de l’Europe et ce, en moins de 500 ans. Cette propagation rapide ne s’est pas faite toute seule ; l’espèce humaine semble avoir joué un rôle majeur dans la dispersion de l’espèce grâce à un réseau étroit de botanistes européens dont les échanges de spécimens ont commencé au 16ème siècle. Contextuellement, on se place dans la période pré- Linnéenne, avant la généralisation de la nomenclature binominale*. La plupart des naturalistes avait donc tendance à décrire et nommer des espèces selon leur propre méthodologie, sans référence « universelle ». Ainsi, un nombre important de descriptions portant sur cette espèce ont été réalisées sous des noms différents. Pour relier Tulipa sylvestris à cette taxonomie nébuleuse, les recherches ont porté sur les illustrations présentes dans les ouvrages de descriptions des variétés du groupe, comme par exemple, le Codex Kentmanus, compilé par Johannes Kentmann en 1563, qui possède les plus anciennes illustrations de Tulipa sylvestris, mais sous la dénomination Tulipa turcicus. Cet ouvrage en même temps que l’illustration était accompagnée de remarques, faisant part de l’incertitude de l’auteur quant à l’identification de cette plante. Ou encore, le Libri picturati, une énorme collection d’illustrations et herbiers, détenue par Charles de Saint-Omer, un noble possédant une grande fortune.
Figure 5 : Propagation des deux sous-espèces de T. sylvestris par l’échange entre naturalistes et autres personnalités nobles.
Source: Stefanaki A., Walter T. & Andel T. 2022. Tracing the introduction history of the tulip that went wild (Tulipa sylvestris) in sixteenth‑century Europe. https://www.nature.com/articles/s41598-022-13378-9
Ulisse Aldrovandi
1522-1605
Envoie les bulbes de Bologne et des Apennins à de l’Ecluse possiblement à Vienne dans les années 1570
Figure 6
Mathias de l’Obel
1538-1616
Envoie des bulbes des Cévennes à Anvers vers 1565
Figure 7
Charles de l’Ecluse
1526-1609
Reçois les bulbes, possiblement à Vienne, retourne à Leyde avec les bulbes en 1593
Figure 8
A la même époque, la tulipe des bois semble être un modèle biologique étudié à l’Université de Bologne. Ulisse Aldrovandi, enseignant de cette université, est un acteur majeur de la dispertion de Tulipa sylvestris spp. sylvestris vers l’Europe du Nord, par des envois de bulbes à des correspondants directs qui ont pu relayer la plante dans leurs réseaux. Il est ainsi probable que de l’Obel est obtenu des bulbes de sa part, qu’il aurait ramené avec lui en Belgique. Aldrovandi a également envoyé des bulbes à Charles de l’Ecluse. Ce dernier est considéré comme l’un des fondateurs de l’horticulture, notamment pour la culture du genre Tulipa. Il a créé le jardin botanique Hortus botanicus à Leyde (Pays-Bas) d’où il échangeait régulièrement du matériel végétal avec son réseau. De l’Ecluse avait également reçu, en 1571, des graines de Bologne et des Cévennes de la part d’un de ses clients, Jean de Brancion. La colonisation de cette sous-espèce en Europe du Nord est facilement traçable grâce aux inventaires des jardins botaniques possédant dans leur collection deux noms familiers : Tulipa italica ou gallica aujourd’hui mis en synonymie
En 1577, de l’Ecluse envoie des bulbes des deux sous-espèces à son ami allemand, Joachim Camerasius. Dans sa correspondance, il nous donne un indice quant à la faculté de propagation rapide de Tulipa sylvestris. Il explique : « Ne mélange pas cette espèce aux autres tulipes. Elle produit des bulbes latéraux et s’étale. Il serait préférable de la placer dans un espace distinct pour limiter sa propagation. Sinon, elles pourraient occuper l’entièreté du jardin dans quelques années ». De l’Ecluse avait observé ce comportement dans son jardin, notant la propagation par stolon dont est capable la plante (« tennebius nervis in latera« , « nervure latérale sur les côtés »). Cette observation a été, par la suite, répétée dans plusieurs jardins.
Ces notes sur la capacité de propagation de Tulipa sylvestris sont les premières preuves de la naturalisation de Tulipa sylvestris sylvestris dans le nord de son actuel aire de répartition européenne.
En revanche, les populations de T. s. australis incapables de survivre dans les conditions froides des latitudes nordiques, sont principalement restées dans les régions au climat plus clément de la méditerranée septentrionale.
Figure 9 : Frise temporelle de l’introduction de Tulipa sylvestris en Europe à partir des échanges principaux entre les botanistes notables de la classification de l’espèce. Frise conçue sous Office Timeline
Auteur : Aristide Faure-Lédy
Tulipa sylvestris est-elle invasive ?
Tulipa sylvestris suscite l’intérêt du monde naturaliste, scientifique et horticole depuis plus de 500 ans, cependant, sa propagation rapide, similaire à beaucoup d’espèces envahissantes spécialistes (ex : Le rhododendron commun, Rhododendron ponticum est considéré envahissant en France uniquement en milieu acide), mériterait qu’on étudie davantage son impact, notamment en forêt où, une fois introduite dans le milieu, elle le colonise en quelques années. Cependant, aucun effet négatif sur les milieux colonisés n’a encore été observé.
Tulipa sylvestris peut-elle donc être considérée comme une espèce invasive ? Si on se réfère à la définition d’une Espèce Exotique Envahissante (EEE) du Muséum National d’Histoire Naturelle, on considère qu’une espèce doit remplir trois critères pour être considérée comme une EEE. Le premier est l’origine (1) : l’espèce doit être allochtone, donc venant d’une zone en dehors de son aire de répartition naturelle. Le deuxième critère (2) est la prolifération ou propagation : être capable de s’acclimater à son nouveau milieu (de se reproduire et de coloniser son nouveau milieu) et occuper une large surface géographique une fois implantée. Le troisième critère prend en compte les dommages (3) que cette espèce cause dans la zone concernée, s’accaparant espace, ressource, sans avoir de prédateur ou ennemies naturels. Elle peut également porter atteinte à la santé humaine. Dans le cas des plantes, on peut prendre l’exemple du genre Ambrosia, plante considérée comme EEE car d’origine américaine et, en plus de son pouvoir colonisateur, elle comporte un risque sanitaire en raison de sa nature allergisante.
Ces critères correspondent-ils à Tulipa sylvestris ? Comme Rhododendron ponticum, la tulipe forestière est (1) originaire du sud de l’Europe. Seule Tulipa sylvestris sylvestris pourrait être considérée comme introduite en France. Sa capacité à coloniser rapidement (2) les milieux qui lui sont favorables a été documenté depuis le 16ème siècle. En revanche, les études au sujet de son impact sur les écosystèmes colonisés (3) sont encore insuffisantes pour mieux mesurer ses effets. En Europe centrale et du Sud, les deux sous-espèces de Tulipa sylvestris sont présentes dans une niche qui leur a permis de poursuivre leur propagation sans réel concurrence. Les milieux pauvres des Balkans sont très accueillants pour les géophytes. En s’introduisant dans ces milieux, Tulipa sylvestris est devenue complémentaire des espèces occupant déjà l’écosystème. Une étude centrée sur les espèces de Tulipa présentes dans les Balkans relève que les deux sous-espèces de Tulipa sylvestris étaient souvent accompagnées d’autres espèces : T. kosovarica, T. luanica, T. serbica, T. scardica et T. gesneriana. Quant à son impact sur la santé humaine, aucun retour négatif n’a été rapporté jusqu’à présent (ce qui n’est pas le cas pour le rhododendron commun car la consommation de miel fabriqué à partir de cette plante peut entraîner de sévères hypotension et bradychardie). Il semble donc que Tulipa sylvestris ne peut pas être considérée comme une EEE en France et en Europe du Nord. Au contraire, la longue histoire de la tulipe forestière en tant que plante ornementale en Europe de l’Ouest lui a permis d’atteindre le statut d’espèce patrimoniale, et de bénéficier d’une protection nationale en France et en Suisse.
Quels sont les avantages de la colonisation Tulipa sylvestris en Europe ?
Figure 10 : Visuel créer par l’Agence de la Biodiversité du Centre-Val-de-Loire reprenant les critères du MNHN en vue de sensibilser la population à la problématique des EEE Source : https://www.biodiversite-centrevaldeloire.fr/comprendre/les-causes-de-perte-de-la-biodiversite/les-especes-exotiques-envahissantes
Lors de la propagation des tulipes en Europe par les horticulteurs du 16ème siècle, et la tulipomania qui s’en est suivi (la première bulle spéculative de l’histoire aurait concerné le prix des bulbes de tulipes !) Tulipa s. sylvestris, s’est échappée des jardins. L’introduction de T. sylvestris en Basse-Saxe (16ème siècle) s’est soldée par une colonisation de la région via les parcs et jardins, puis via les bordures de forêt et les prairies inondables au 18ème. Il ne lui a fallu que 200 ans pour se répandre alors qu’elle pratique majoritairement une reproduction asexuée (multiplication végétative) ; c’est très rapide. Aujourd’hui, les populations de. Spp. sylvestris trouvées dans la nature font office d’indicateur de la présence de jardin historique, jouant le rôle d’archive vivante pour retracer l’histoire du développement des jardins botaniques à travers l’Europe. Ce comportement est appelé Stinzen (Stinzen est un terme décrivant une plante des jardins médiévaux faisant résurgence à l’époque moderne). Cela a notamment permis la réalisation d’une campagne de restauration de ces jardins dans le Nord- Ouest de l’Allemagne.
Figure .11 (a&b) : Ancien jardin possédant une population naturalisée de Tulipa sylvestris. sylvestris, à Jelsum dans la région de Frise, au Pays-Bas
Source G. Colangelo, A. Offerhaus, T. van Andel & A. Stefanaki . How the wild tulip (Tulipa sylvestris L.) found its way in Northern Europe in the 17th to 19th century: a search through historical gardens and archives https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/23818107.2025.2485447
Tulipa sylvestris possède également une importance paysagère dans les milieux naturels comme anthropiques. La présence de ces fleurs embellit les paysages. Une étude cherchant à catégoriser l’habitat de Tulipa sylvestris dans les Balkans observe qu’elle occupe une grande variété de milieux naturels. Pour les milieux anthropiques, la tulipe des bois semble particulièrement apprécier les terres agricoles, en particulier les vignobles, ce qui lui vaut le nom vernaculaire de tulipe des vignes. Or, n’importe quelle plante qui a la capacité de pousser dans un milieu aussi agressif que les vignobles obtiennent tout de suite une certaine valeur écologique. Dans certaines régions françaises (Alsace, Centre Val de Loire), des politiques de sauvegarde de Tulipa sylvestris dans les vignobles sont mis en place et pilotées par le Conservatoire Botanique National de Brest, avec des translocations de bulbes et l’intention de limiter l’utilisation d’herbicides et le travail mécanique du sol. De nombreux autres pays d’Europe ont mis en place des politiques de conservation similaires : Suisse, Allemagne, Pays-Bas, Belgique et Autriche.
Conclusion et perspectives :
L’objectif principale de cette recherche bibliographique sur Tulipa sylvestris était de comprendre comment elle avait envahi l’Europe et si cette invasion pouvait avoir des impacts négatifs dans les milieux concernés. Tulipa sylvestris est originaire d’Europe méridionale et orientale. Elle a ensuite été déplacée par le biais des activités humaines grâce aux botanistes du 16ème siècle. La sous-espèce australis a échoué à coloniser le Nord de l’Europe en raison de son incapacité à s’acclimater au climat froid de ces régions. En revanche, grâce à sa tétraploïdie, le sous-espèces sylvestris est parvenue à coloniser toute l’Europe du Nord et centrale. Cette longue histoire de la colonisation de l’Europe sur plus de quatre siècles par la tulipe des bois et la présence actuelle de populations relictuelles en fait une excellente archive vivante pour retrouver les anciens jardins botaniques par lesquelles elle a pu se propager. En comparaison avec les autres espèces exotiques envahissante, l’opinion général pour Tulipa sylvestris semble très positive. C’est une espèce vue comme une relique du passé et elle possède également une grande valeur paysagère pour les milieux naturels et anthropiques (cultures) qu’elle colonise.
Bien que la phylogénie du genre Tulipa soit solide (les différentes analyses moléculaires étant concordantes), la validité de certaines sous espèces reste un sujet de débat et demanderait des recherches génétiques approfondies (comme des analyses de phylogéographie des populations dans l’ensemble de l’aire de répartition actuelle).De même, de futures études concernant son cycle vie et sa relation à l’entomofaune pourrait également être réalisées pour évaluer plus précisément son impact sur les milieux colonisés et sa potentielle valeur écologique, en plus de son atout paysager.
Sources :
Toutes les sources utilisé lors de la rédaction de cette revue sont disponibles en ligne.
Ressources sur l’histoire de Tulipa sylvestris :
Stefanaki A., Walter T. & Andel T. | « Tracing the introduction history of the tulip that went wild (Tulipa sylvestris) in sixteenth‑century Europe 2022 »
G. Colangelo, A. Offerhaus, T. van Andel & A. Stefanaki | « How the wild tulip (Tulipa sylvestris L.) found its way in Northern Europe in the 17th to 19th century: a search through historical gardens and archives »
I. Kowarik & J. O. Wohlgemuth | « Tulipa sylvestris (liliaceae) in northwestern Germany: a non-indigenous species as an indicator of previous horticulture »
A. Stefanaki, T. Walter & T. van Andel | « Looking into 16th-century botanical history to understand the complex taxonomy of Tulipa sylvestris in Europe »
Référence écologique et phylogénique :
F. Millaku, I. Elezaj & N. Berisha | “Sympatric area and ecology of some Tulipa species in the West Balkan Peninsula »
M. Chihab, Mohamed A. Bouzidi, A. Latreche, M. M. Dif & S. Boubak | « Caractérisation de l’habitat naturel d’une espèce de géophyte menacée (Tulipa sylvestris L.) dans la fôret de Bouhriz (ouest Algérien) »
I. Eker, M. T. Babaç & M. Koyuncu | « Revision of the genus Tulipa L. (Liliaceae) in Turkey »
G. Astuti, S. Pratesi, L. Peruzzi & A. Carta | « Two closely related Tulipa species with different ploidy levels show distinct germination rates »
Tela-Botanica : https://www.tela-botanica.org/bdtfx-nn-70025-synthese https://www.tela-botanica.org/bdtfx-nn-70026-synthese
FloreAlpes : https://www.florealpes.com/comparaison.php?compar_code_1=tulipesylvestre&compar_code_2=tulipe&nouveau=1&PHPSESSID=bkgp3bj43i1sfl9l6t7gnje9h6
https://www.florealpes.com/fiche_tulipe.php https://www.florealpes.com/fiche_tulipesylvestre.php
Infoflora : https://www.infoflora.ch/fr/flore/tulipa-sylvestris.html
Références supplémentaires :
P. Férard, P. Lacroix G. Thomassin | Projet de réintroduction d’une espèce végétale protégée, la tulipe sauvage (Tulipa sylvestris L. subsp. sylvestris), dans le vignoble nantais
